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La colonización del medio terrestre por las plantas
 
Susana Valencia Ávalos, Jaime Jiménez Ramírez y Gabriel Flores Franco
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Las plantas terrestres se caracterizan por poseer un ciclo de vida básico con
alternancia de dos generaciones multicelulares distintas, el gametofito haploide
(n) produce gametos que al fusionarse originan un cigoto diploide (2n), éste se
desarrolla y forma un embrión diploide (2n), el cual se convertirá en un esporofito
maduro (2n) que dará origen a esporas haploides (n) a través de meiosis; las
esporas al germinar originan un nuevo gametofito haploide, cerrándose así el ciclo
de vida (figura 1).
fig1
figura 1
Este ciclo de vida está representado en diferente forma dependiendo del
grupo taxonómico al que pertenece una planta determinada. Así, en las plantas
vasculares, como los helechos y las plantas con semilla, la fase o generación
dominante en tamaño y en tiempo de duración es la esporofítica, es decir la
fase que produce esporas y que generalmente es diploide; por ejemplo los
árboles, arbustos y hierbas corresponden a la fase esporofítica, mientras que la
fase dominante en briofitas (hepáticas, antoceros y musgos) es la gametofítica,
donde un ejemplo de esta fase son los musgos que se ponen en los nacimientos.
Además del ciclo de vida con alternancia de fases con reproducción oogámica,
todas las plantas terrestres presentan otras dos características que las
unifica, independientemente del grupo al que pertenezcan (musgos, helechos,
gimnospermas, angiospermas): 1) la producción de embrión, es decir la presencia
de una etapa pluricelular que depende del gametofito y que puede considerarse
como un rudimento de lo que será el esporofito adulto, y 2) la presencia de una
pared protectora en las esporas, la cual recibe el nombre de esporopolenina y está
conformada por un compuesto químico muy resistente a la desecación y a agentes
mecánicos. Entre otros, estos caracteres (ciclo de vida con alternancia de fases,
el embrión y la presencia de esporopolenina) permiten reconocerlas como un
grupo monofilético, sin embargo las relaciones filogenéticas entre los grupos de las
embriofitas son aún muy discutidas.
 
 
Uno de los esquemas filogenéticos mejor soportados para estos grupos es el
realizado por Hedderson y sus colaboradores, el cual fue obtenido por medio de
análisis cladista utilizando secuencias de nucleótidos del gen 18 de arn ribosomal
en algas, musgos y traqueofitas (figura 2).
fig2
figura 2
Muchos han sido los caracteres que se han innovado en las embriofitas a lo largo
de su historia, sin embargo cuatro de ellos son de tal magnitud que han permitido
a éstas alcanzar una gran diversidad y marcar cambios significativos en su historia
evolutiva: el ciclo de vida con alternancia de generaciones, la adquisición del tejido
de conducción, la presencia de la semilla y la adquisición del carpelo protector
del óvulo. La adquisición de todos estos caracteres está precedida por un evento
totalmente impactante que debió ser la base de la aparición y evolución de los
mismos: la colonización del medio terrestre por las plantas.
 
 
Existe cierta controversia sobre el tiempo de aparición de las plantas en el
ambiente terrestre. Gray, con base en la presencia de esporas muy parecidas a las
 
de algunas hepáticas y musgos actuales, opina que las primeras plantas terrestres
aparecieron en el Ordovícico, es decir hace 505 a 440 millones de años. Para Taylor
y Graham las evidencias de estos microfósiles (aunados a datos de secuenciación
de adn) sugieren que plantas “anfibias” parecidas a las hepáticas y antoceros
actuales dominaron la superficie de la Tierra por al menos 20 o 40 millones de
años antes de la aparición de las plantas vasculares, y explican que los tejidos de
tales plantas debieron ser muy suaves y de rápida descomposición, por lo que
no se pudieron fosilizar y sólo permanecieron esporas y partes microscópicas de
tejido resistente y protector.
 
 
Con base en la presencia o ausencia de tres intrones mitocondriales de varias
plantas terrestres, Qiu Yin-Long y sus colaboradores encontraron que las
hepáticas son las primeras plantas terrestres. Gray menciona que la presencia
de microfósiles en el Ordovícico Medio implica que hubo una primera radiación
de las plantas terrestres con organización parecida a la de las briofitas actuales
sensu lato (cuadro 1) y que una segunda radiación, que implica un segundo
paso en la organización vegetal, está representada por la existencia de esporas
triletes similares a las que producen algunos helechos y plantas afines en el
Silúrico Temprano a Medio. Asimismo establece que del Ordovícico Medio al
Silúrico Temprano existió una rápida colonización por poblaciones pioneras
con diversidad genética limitada, tolerancia a la desecación y un ciclo de vida
vegetativo breve.
esquema
cuadro 1
Un aspecto importante, quizá obvio pero que es necesario resaltar, es que sin
plantas terrestres verdes no habría animales terrestres, incluyendo al hombre, lo
cual implica que las plantas evolucionaron antes que los animales, proveyéndolos
de comida y un ambiente adecuado para vivir y reproducirse. Graham comenta
que los primeros registros fósiles de animales terrestres son del Silúrico, de
hace aproximadamente 414 millones de años (dos ciempies y un arácnido), lo
cual sugiere que en ese tiempo se hallaban establecidos ecosistemas terrestres
complejos donde coexistían animales mantenidos por la vegetación existente,
que no necesariamente debieron corresponder a plantas vasculares, pudiendo
ser del tipo de las briofitas, algas terrestres, hongos y líquenes. No obstante la
presencia de microfósiles en el Ordovícico Medio que parecen corresponder a
briofitas sensu lato, el megafósil que inequívocamente corresponde a una planta
terrestre pertenece al género Cooksonia (figura 3), una planta vascular que
data del Silúrico Medio del norte de Europa. Con base en esto, Delwiche y sus
colaboradores establecieron que posiblemente desde el Silúrico Temprano se
encontraban ya formas de vida adaptadas a las condiciones del hábitat terrestre
y consecuentemente la transición hacia una flora terrestre debió presentarse a
finales del Ordovícico.
fig3
figura 3
¿Por qué las plantas terrestres aparecen hasta el Silúrico, o quizá en el Ordovícico?
Se ha sugerido que las plantas terrestres surgieron poco después de que las
condiciones cambiantes del medio lo permitieron. Esto implica alguna o algunas
limitantes ambientales, que disminuyeron cuando aparecieron las primeras
plantas terrestres hasta el grado de que fue posible la respuesta adaptativa de las
plantas.
 
 
Una de dichas limitantes posiblemente fue la luz ultravioleta (uv), ya que las
primeras adaptaciones contra ésta han afectado profundamente el curso de la
evolución de las plantas superiores. En particular la luz uv afecta las plantas de
varias maneras, la luz de onda larga en dosis pequeñas puede ser benéfica, pero la
de onda corta de 250 a 310 nm es dañina y letal.
 
 
La incidencia de luz uv sobre la superficie terrestre está relacionada con el
aumento de oxígeno, ya que permitió la formación de la capa de ozono que
funcionó como filtro para las ondas dañinas. Antes de esto la vida en la Tierra se
limitaba a organismos que habitaban en el agua, a profundidades adecuadas que
funcionaban como filtro contra los rayos ultravioletas pero que a su vez permitían
el paso de luz para la fotosíntesis.
 
 
El incremento en los niveles de oxígeno en la atmósfera, debido principalmente
a la fotosíntesis de los organismos de los mares, permitió la formación de ozono,
sin embargo también se han hecho hipótesis de que la presencia de nitratos y
nitritos en solución pudo haberse sumado a la protección contra la radiación
uv. Actualmente hay una capa de ozono en la parte más externa de la atmósfera
que actúa como un filtro contra la mayoría de los rayos uv, de esta forma desde
el momento en que esto sucedió se permitió que los organismos eucariontes
sobrevivieran cerca de los cuerpos de agua en tierra firme. Consecuentemente se
puede decir que se necesitó una concentración mínima de oxígeno en la atmósfera
y una capa protectora de ozono como condiciones para que existiera un ambiente
adecuado para la evolución de las plantas y animales terrestres; se cree que estas
condiciones se pudieron haber presentado a partir del Silúrico y quizá desde el
Ordovícico Medio.
 
 
Berkner y Marshall proponen que el escudo protector de ozono se formó sobre
la superficie terrestre cuando el oxígeno obtenido en la atmósfera primitiva
alcanzó aproximadamente 1% del nivel atmosférico actual. De manera general, la
cantidad de oxígeno aumentó progresivamente desde hace aproximadamente 2
500 millones de años, lo cual se ha podido constatar gracias a las mediciones con
isótopos de carbono. Es interesante resaltar que los incrementos mayores en la
concentración de oxígeno han coincidido con eventos de aumento en la diversidad
de organismos, principalmente los autótrofos como las algas planctónicas, y con la
aparición de eucariontes más complejos. De esta forma el incremento de oxígeno
tuvo consecuencias favorables en la reproducción y evolución de los vegetales, lo
cual a su vez incrementó la diversidad y el número de individuos de las especies,
trayendo como consecuencia la producción de más oxígeno, que al principio
excedió la tasa de consumo del mismo. Así se desarrolló una atmósfera rica en
oxígeno.
 
 
Otra limitante para que las plantas colonizaran la superficie terrestre fue la
formación del suelo, ya que originalmente el suelo pudo estar desprovisto de
material húmico o material biológico disponible para la nutrición de las plantas.
 
Se ha propuesto que el factor atmosférico que jugó un papel determinante en la
formación del suelo fue la alta concentración de dióxido de carbono (18 veces mas
 
alto que el actual) que permitió una lluvia más ácida, lo cual a su vez produjo la
desintegración física de la roca madre que permitió la formación inicial del suelo.
La alta concentración también favoreció la fotosíntesis en microorganismos y elevó
la concentración de microbios que actuaron posteriormente en la descomposición
de los organismos muertos para incorporar nutrimentos al suelo que pudieran ser
utilizados por la siguiente generación de organismos.
 
 
Otro factor que pudo haber contribuido a la formación del suelo es la presencia de
líquenes (asociación de hongos y algas) como colonizadores de roca madre; éstos
se han encontrado en el registro fósil con una antigüedad de al menos 400 millones
de años, y se considera que algunos fósiles que datan de hace 650 millones de años
también pueden pertenecer a líquenes.
 
 
Los ancestros de las embriofitas
 
 
Anteriormente se postulaba que los ancestros de las plantas verdes pertenecían
a un género como Fritschiella (figura 4), que exhibe un “tallo” con partes erectas
y rizoides; esta morfología es llamada condición heterótrica y representaría una
forma ancestral para las platas terrestres. Esta condición puede reflejarse en
la organización de vegetales terrestres donde es posible que haya una porción
parenquimatosa de crecimiento postrado, así como ramas y partes erectas. A
nivel de morfología gruesa, y dentro de un contexto evolucionista, no había otro
candidato para ser ancestro de las plantas terrestres más que individuos como los
de este género.
fig4
figura 4
En los últimos años ha existido una reevaluación total de la taxonomía de las algas
verdes con base en estudios estructurales, bioquímicos, de reproducción, celulares
y de secuenciación génica. Este tipo de datos se consideran como caracteres
conservadores desde el punto de vista evolutivo, y por lo tanto pueden ser menos
susceptibles a los paralelismos y convergencias.
 
 
Cuando se realizan comparaciones de diferentes grupos de algas con plantas
terrestres utilizando datos como los expuestos en el párrafo anterior, las
Chaetophoraceae (en donde se ubica el género Fritschiella) deben ser
abandonadas como el grupo más cercano a las plantas terrestres, y se propone
que los candidatos ideales deben estar en las algas Charophyceas, donde el
mejor candidato para grupo hermano de las embriofitas es sin duda el género
Coleochaete (figura 2).
 
 
Coleochaete consiste en una placa base de células fijas al sustrato de
aproximadamente 1 mm de diámetro (figura 5). La placa de células tiene
hileras cortas y radiadas de células unidas lateralmente formando un tallo
pseudoparenquimatoso o parenquimatoso monostromático (según la especie).
Cuando la planta se reproduce las células internas del tallo pueden formar
zoosporas biflageladas para la reproducción asexual, y para la reproducción sexual
 
lo hacen mediante oogamia. En este sentido algunas células del margen cambian
para formar oogonios (células huevo) que subsecuentemente se envuelven por
crecimiento posterior de filamentos vegetativos. Después de la fecundación el
cigoto formado permanece en el oogonio por un tiempo, las paredes de las células
que rodean al cigoto producen invaginaciones digitadas que permiten una mayor
superficie de contacto con el cigoto, se facilita la transferencia de nutrimentos
para el cigoto en crecimiento y ahí crece para posteriormente pasar por meiosis
y originar de 8 a 32 esporas por cigoto. Ninguna otra alga verde exhibe esta
característica que comparte con las embriofitas.
fig5
figura 5
La posibilidad de que Coleochaete sea el grupo hermano más cercano de las
plantas terrestres se ve reforzada con los estudios de citoquinesis (división
celular), la presencia de la enzima fotorrespiratoria glicolato oxidasa, los organelos
fotorrespiratorios o peroxisomas, las estructuras multiestratosas en los gametos
masculinos, los compuestos parecidos a la lignina y a la esporopolenina en
Coleochaete, así como datos sobre secuenciación de adnr de cloroplastos y
mitocondrias que son compartidos entre ambos grupos, es decir entre Coleochaete
y las plantas terrestres.
 
 
Se ha demostrado matemáticamente que Coleochaete y Parka, del Silúrico Superior
y Devónico Medio, son muy similares. Sin embargo, como es señalado por Graham,
no existen fósiles de algas Charophyceas anteriores a la aparición de las primeras
plantas terrestres para ligar a estas últimas con un posible ancestro.
 
 
Las primeras plantas terrestres
 
 
La transición de las plantas de un hábitat acuoso a uno terrestre condujo a la
adquisición de varias características que permitieron hacer frente al nuevo medio.
 
Entre las adaptaciones que se debieron dar en el paso de las algas verdes a
las primeras plantas terrestres o plantas “anfibias” (semiacuáticas), que en su
mayoría todavía crecen muy cerca de cuerpos de agua, como por ejemplo las
hepáticas, antoceros y musgos, están el desarrollo de una zona de crecimiento
apical y de diferenciación de tejidos, de cutina para impermeabilizar las partes
aéreas, de poros para intercambio gaseoso, de un escudo para protegerse de la luz
ultravioleta, de esporas resistentes a la desecación mediante la esporopolenina,
de una estructura como la raíz o rizoides que absorbiera y anclara a la planta al
sustrato y de gametos nadadores.
 
 
Las adaptaciones de una existencia semiacuática a una totalmente terrestre
implicaron el desarrollo de un tejido de conducción que suministra agua a toda la
planta, como el xilema, un soporte mecánico para las plantas proporcionado por la
lignina, meristemos laterales que permitieran un crecimiento secundario para a su
vez alcanzar grandes alturas, una región absorbente de los nutrimentos del suelo
más eficiente —así surgieron los sistemas de micorrizas, esto es, una asociación
 
con hongos—, un sistema de reproducción independiente del agua, la reducción
de la tasa superficie/volumen para protección por desecación y el intercambio
gaseoso regulado y realizado a través de los estomas. Tanto estas adaptaciones
como las mencionadas en el párrafo anterior debieron haberse originado a partir
de elementos preexistentes y de metabolismos primarios heredados de sus
posibles ancestros.
 
 
Todas estas adaptaciones se pueden organizar para su discusión en tres grupos:
las adaptaciones bioquímicas, las morfológicas vegetativas y las reproductivas.
 
 
Las adaptaciones bioquímicas
 
 
En la colonización del ambiente terrestre se requirieron principalmente tres
inovaciones bioquímicas; la primera fue el desarrollo de la cutina que forma
la cutícula, la segunda la elaboración de un metabolismo fenilpropanoide que
condujo a la formación de la lignina, y la tercera la aparición de la esporopolenina.
La primera y la tercera son importantes para evitar la pérdida de agua y la segunda
fue una solución ante el problema de los rayos ultravioleta y para conferirle una
mayor resistencia a las plantas en su hábito erecto.
 
 
Dada la necesidad de absorber luz para la fotosíntesis, fue necesario prevenir
el daño por la radiación ultravioleta. La cutícula puede absorberla cuando la
radiación corresponde a la longitud de onda visible, pero las plantas necesitan
compuestos capaces de absorber luz ultravioleta con mayor eficiencia, tal como la
lignina.
 
 
Lowry y sus colaboradores propusieron que la evolución química de la lignina
se dio a partir de la deaminación reductiva de algunos aminoácidos aromáticos
como la tirosina, presentes en algas, ya que el residuo p-cumarilo producido por
la deaminación de la tirosina, es un compuesto más efectivo como un agente de
filtración de luz uv que la tirosina misma.
 
 
En general, los ácidos fenólicos (derivados de los aminoácidos aromáticos de
algas) funcionaron como protección contra la luz ultravioleta, la depredación y la
autotoxicidad de la misma planta.
 
 
Particularmente para la formación de la lignina se ha especulado que se debió
presentar la siguiente secuencia de condiciones durante el Paleozoico Inferior:
la filtración de rayos ultravioleta condujo a la acumulación de ácidos fenólicos
en los progenitores de las primeras plantas terrestres; una selección posterior
en favor de la protección contra la radiación uv, la predación y la autotoxicidad
originó una diversidad de compuestos fenilpropanoides como alcoholes
cinamilos y sus glucósidos, conocidos como precursores directos de la lignina; la
acumulación de oxígeno durante el Ordovícico y el Silúrico debida al incremento
de la productividad de las algas y quizá por las plantas no vasculares permitió
la polimerización de la lignina. Así, las primeras rutas de síntesis de lignina
 
dependieron de la presión parcial de oxigeno. De esta forma se pudo formar una
lignina primitiva como base para la verdadera lignina presente en las plantas
vasculares actuales (figura 6).
fig6
figura 6
La elaboración de metabolitos secundarios, como alcaloides, terpenoides y
particularmente la producción de lignina, favoreció la diversificación de las
plantas; la lignina en especial proveyó de un mayor soporte a las plantas al
asociarse con la celulosa y además propició el desarrollo del sistema vascular.
 
La tercera adaptación bioquímica corresponde a la aparición de la esporopolenina,
la cual es un compuesto químico que se encuentra protegiendo a las esporas y
granos de polen. Se conoce poco sobre la estructura de este compuesto debido
a que ni los ácidos ni las bases más fuertes permiten descomponerlo; incluso es
considerado como el biopolímero más resistente de la Tierra.
 
 
Las adaptaciones morfológicas vegetativas
 
 
Stewart y Rothwell proponen que una organización parenquimatosa es necesaria
para prolongar la existencia de los vegetales en un ambiente terrestre desecante.
Los tejidos se diferencian y se originan a partir de un meristemo apical. En plantas
terrestres la tendencia a la desecación se reduce por organización parenquimatosa
combinada con restricción de hábitats con diferentes condiciones de humedad.
Además, como ya se mencionó, algunas sustancias han evolucionado para reducir
la evaporación, como por ejemplo la cutina de la cutícula en tallos, hojas, frutos
y semillas, y la suberina, la cual se deposita en las paredes de las células de la
corteza cubriendo troncos, ramas y raíces. Además, las plantas deben absorber
el agua y los nutrimentos que en el medio acuático tenían por todo el cuerpo,
para lo cual las raíces y los rizoides son las estructuras adecuadas y también
funcionan como estructuras de anclaje. Adicionalmente se ha propuesto con
fuertes evidencias circunstanciales que los hongos jugaron un papel grande en la
colonización exitosa de la tierra al presentar asociaciones micorrízicas con plantas,
facilitándoles la obtención de nutrimentos. Las interacciones de plantas verdes
con micorrizas están ampliamente distribuidas, entre 80 y 90% de las plantas
terrestres presentan este tipo de asociación y las plantas sin hongos micorrízicos
son menos competitivas que las que sí los tienen.
 
 
Una vez que agua y nutrimentos están en el interior de la planta, (a través de
la raíz o rizoides que los absorbieron), es necesario distribuirlos por toda ella,
especialmente a las zonas de fotosíntesis; para esto las plantas utilizan los tejidos
de conducción, que en el caso de plantas vasculares están formados por xilema y
floema. El xilema está formado por células cilíndricas que se continúan entre sí,
son células muertas sin contenido citoplasmático y presentan su pared celular
secundaria recubierta por lignina. La función principal del xilema es la conducción
de agua y sales minerales a toda la planta. Por su parte el floema transporta
sustancias elaboradas, y está asociado al xilema y formado por células vivas
 
cilíndricas, carentes de núcleo y de menor tamaño que las del xilema.
 
 
La presencia de lignina en las células del xilema le confiere a la planta mayor
fuerza y soporte, y apoyando esta función de manera muy eficiente están las
células fibrosas o fibras, las cuales son células muertas, cilíndricas, muy largas y
delgadas, con una luz o lumen reducido y una pared secundaria de lignina muy
gruesa, que es precisamente la que le confiere resistencia a las plantas. Por otro
lado, las plantas terrestres tales como hepáticas, antoceros y musgos carecen
de tejido de conducción como el xilema y el floema, ya que pueden absorber los
nutrimentos a través de todo su cuerpo y transmiten el agua y los nutrimentos
por difusión a toda la planta. Sin embargo, en algunos musgos se considera
que presentan un tejido de conducción en su fase gametofítica, aunque no muy
eficiente, formado por células conocidas como hidroides y leptoides y que serían
análogas al xilema y floema respectivamente.
 
 
Las plantas terrestres actuales presentan asociaciones con hongos o con
cianobacterias que les ayudan a absorber ciertos nutrimentos que no pueden
ser tomados directamente por ellas solas. Kenrick y Crane argumentan que la
aparición de bacterias y hongos en un medio terrestre seguramente precedió a
la de las embriofitas, y su asociación fue la base para la subsecuente evolución de
las plantas terrestres, sobre todo si se considera que los suelos al principio de la
colonización terrestre eran muy pobres en nutrimentos; el papel de los hongos
micorrízicos y bacterias tuvo una importancia grande, pues facilitó la obtención de
nutrimentos.
 
 
Lejos de su habilidad para conservar y reemplazar el agua perdida por desecación,
las plantas terrestres pierden agua cuando absorben bióxido de carbono de la
atmósfera, el cual es su única fuente de carbono para la elaboración de su alimento.
La concentración actual de bióxido de carbono en la atmósfera es mínima (0.03%)
y es absorbido por las células de los vegetales para la realización de la fotosíntesis,
para ello están los poros y estomas que permiten la entrada de bióxido de carbono
al interior de la planta para que quede en contacto con las paredes de las células
fotosintéticas que se arreglan laxamente, aumentando así la superficie de contacto
de las células con el medio y absorbiendo de una forma más eficiente el bióxido
de carbono. Pero los poros y estomas no sólo permiten la entrada de gases, sino
también la salida de vapor de agua hacia la atmósfera; para contrarrestar este
problema los estomas pueden regular la abertura y cierre para reducir la pérdida
de agua. Los poros son estructuras menos complejas y sólo ciertos tipos de ellos
pueden regular su abertura y cierre.
 
 
Stewart y Rothwell han enfatizado la importancia de los papeles combinados, es
decir las adaptaciones vegetativas, elementos de conducción, cutículas, estomas
y sistemas para la distribución interna de gases, ya que todos ellos en conjunto
juegan un papel importante en la supervivencia de las plantas verdes en el
ambiente desecante.
 
 
Las adaptaciones reproductivas
 
 
En algunas clorofitas hay reproducción oogámica y el cigoto se retiene en el
oogonio por un tiempo determinado; esta tendencia a retener el cigoto se
amplifica en briofitas y plantas vasculares, donde éste se mantiene en un órgano
reproductor multicelular para desarrollarse en un embrión multicelular bien
protegido. De manera general, en las plantas terrestres hay una tendencia a
la protección de las estructuras reproductoras, así los gametos femeninos y
masculinos están protegidos en estructuras pluricelulares. Por su parte las esporas
se producen en una cápsula o esporangio pluricelular y además la esporopolenina
protege a las esporas y granos de polen de acciones mecánicas, rayos ultravioletas
y desecación.
 
 
Una característica universal de los vegetales terrestres es la alternancia de dos
fases en su ciclo de vida: la fase gametofítica (n) y la esporofítica (2n), mismas que
alternan entre sí. La definición de alternancia de fases, de acuerdo con Stewart
y Rothwell, sólo se aplica a embriofitas en las cuales hay una fase multicelular
productora de gametos (el gametofito) alternando con una fase multicelular
productora de esporas (el esporofito). De acuerdo con Graham, la característica
más distintiva del ciclo reproductivo de las plantas terrestres es que las oosferas
son retenidas en el gametofito parental, donde son fecundadas para formar
el cigoto y posteriormente también retienen éste para formar un embrión
dependiente del gametofito parental. Esta asociación tan estrecha entre las dos
generaciones de las embriofitas es muy significativa, de acuerdo con Bold, pues
sugiere que la retención y alimentación del cigoto dentro del gametofito quizá
fue el estímulo para las modificaciones del esporofito en la mayoría de las plantas
terrestres.
 
 
Las teorías
 
 
Es interesante conocer cómo se originó esta relación entre las dos generaciones
en las embriofitas. Existen dos teorías para explicar la relación del gametofito
y el esporofito y el origen de éste último en plantas terrestres: la primera, la
teoría homóloga o antitética, fue postulada inicialmente por Celakobsky en 1874
como una idea para explicar el origen del ciclo de vida de las plantas terrestres, y
posteriormente fue utilizada y reforzada por diversos autores para refutar la teoría
de Bower (que se explica más adelante).
 
 
La teoría homóloga establece que las plantas terrestres provienen de algas verdes
diplobiónticas, es decir, que presentaban alternancia de dos generaciones o
fases (haploide y diploide) independientes (de vida libre) e isomórficas, como el
género Ulva. En esta teoría el problema es explicar cómo apareció el esporofito
y cómo pudo éste, siendo de vida libre, establecer relaciones nutricionales con
el gametofito independiente. La teoría se basa en que si se exponen a las mismas
condiciones externas la fase haploide y diploide, entonces alcanzarán la misma
 
forma. Evidencias de esta teoría son los esporofitos fotosíntéticos y el gametofito
con traqueidas en el género Psilotum, así como los fenómenos de apogamia
(producción de un esporofito sin la formación de gametos) y de aposporia (de un
gametofito sin la formación de esporas) que se presentan en musgos y helechos
principalmente (figura 7).
fig7
figura 7
La segunda teoría, de la interpolación o intercalación, fue postulada por Bower
en 1935 y por Allen en 1937. Ésta asume como premisa básica que la fase que
forma gametos es más primitiva y evolucionó primero, lo cual está soportado por
la línea de las chlorofitas. En el ciclo de vida de estas algas la singamia o unión de
gametos ocurre en el agua y se forma un cigoto diploide. La meiosis ocurre cuando
el cigoto germina y produce cuatro esporas haploides. Las esporas se desarrollan
en nuevos organismos haploides productores de gametos. Este tipo de ciclo de vida
es llamado haplobióntico debido a que está representado básicamente por la fase
haploide, mientras la diploide está reducida sólo al cigoto (figura 8).
fig8
figura 8
En esta teoría la fase esporofítica diploide de las plantas terrestres se explica como
una novedad que está representada por una estructura multicelular que ha sido
interpuesta entre dos fases haploides sucesivas debido a un retraso en la meiosis
del cigoto, el cual primero puede crecer o dividirse por mitosis y posteriormente
pasar por meiosis; tal estructura adquiere cada vez más complejidad evolutiva
hasta alcanzar la presentada en plantas vasculares. Las fases haploide y diploide
son heteromórficas. Esta teoría brinda una explicación satisfactoria del esporofito
en briofitas sensu lato, donde el esporofito depende del gametofito y a medida
que el esporofito aumenta en tamaño y complejidad aparece tejido fotosintético
que le permite al esporofito tener cierto grado de independencia. Esta teoría
explica cómo el gametofito pudo transportar el esporofito al ambiente terrestre
y protegerlo de las adversidades de este medio. Una vez adaptado al ambiente
terrestre, el esporofito alcanzó independencia por la evolución de su tejido
fotosintético y vascular. Desde esta perspectiva es apoyada la idea de que las
embriofitas evolucionaron de un ancestro algal del tipo de Coleochaete (Figura 9).
fig9
Figura 9
Graham afirma que sea cual fuere la teoría verdadera sobre el origen de la
dependencia nutricional del esporofito la secuencia de pasos para llevar a esta
dependencia debió ser la misma: 1) reproducción sexual oogámica, 2) retención de
la oosfera en el gametofito al momento de la fecundación, 3) retención del cigoto
y desarrollo posterior en el gametofito, y 4) el establecimiento de una relación
nutricional y de desarrollo entre el esporofito y el gametofito.
 
 
Teniendo estos pasos como base, Graham menciona que es poco probable que
las plantas terrestres evolucionaran a partir de algas verdes con ciclo de vida
diplobióntico tales como Ulva. Por el contrario, la hipótesis de Bower, que dice
que las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes haplobiónticas similares
a la actual Coleochaete, tiene la ventaja de que la mayoría de los pasos evolutivos
mencionados se habrían dado previamente en el alga verde ancestral. Además, los
estudios filogenéticos moleculares y morfológicos establecen a Coleochaete como
una parte del grupo ancestral de los vegetales.
 
 
Finalmente, con base en lo anterior se puede concluir que son muchos los aspectos
ambientales y las características que debieron adquirir las plantas para poder
invadir el adverso medio terrestre desecante, y aunque cada vez se conocen
nuevos datos que permiten interpretar cómo debieron ser las condiciones
ambientales del pasado para la colonización terrestre, cómo pudo ser el posible
ancestro de las embriofitas, cuál es su pariente actual más cercano y cuál pudo ser
el posible origen de su ciclo de vida, aún queda mucho por investigar y descubrir
alrededor de este tema.
Referencias bibliográficas
 
 
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Susana Valencia Ávalos, Jaime Jiménez Ramírez y Gabriel Flores Franco
 
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo

Valencia Ávalos, Susana y Jiménez Ramírez Jaime, Flores Franco Gabriel. (2004). La colonización del medio terrestre por las plantas. Ciencias 73, enero-marzo, 14-26. [En línea]

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